(Сверху) Локализация каждой цепи (розовый квадрат). (Средняя) 3D-реконструкции сенсорных и эффекторных клеток. (Внизу) Предполагаемая схема соединения. (А) Цепь между сенсорными клетками типа 1 и типа 4 и СНН.
(B) Множественные синаптические связи между сенсорной клеткой типа 2 с коротким цилием и гребенчатыми клетками. (C) Синаптическая связь между сенсорной клеткой 3-го типа возле щупальца и мезоглеальным нейроном. (D) Сенсорная клетка 4-го типа с одним филоподиевым синапсом к нервной сети.
Сантьяго Рамону-и-Кахалю мы обязаны концепцией нервной системы состоящей из дискретных единиц – нейронов. В 1906 году он с Камилло Гольджи получил Нобелевскую Премию “за раскрытие внутренней красоты нервной системы”, хотя концепция Гольджи о том, что нервная система, это синцитий (т.н ретикулярная теория) – многоядерная клетка (образованная в результате слияния нескольких) была опровергнута результатами электронной микроскопии в 1950х. Красивенная ктенофора Mnemiopsis leidyi непочтительно называемая “морским орехом” (sea walnut), утешила бы Гольджи.
Ктенофоры (также известные как гребенчатые медузы или морской крыжовник) – свободноживущие морские организмы. Название “ктенофора” означает “гребненосная”, от греческого κτείς, означающего “гребень”, и греческого суффикса –φορος, означающего “несущая”. Большинство ктенофор выглядят как призрачные, прозрачные медузы с восемью гребенчатыми рядами радужных, сложных ресничек, используемых в плавании, и многие из них имеют длинные, втягивающиеся щупальца с гребенчатым рядом боковых отростков. Боковые отростки щупалец покрыты коллобластами – клетками, содержащими везикулы с липким веществом, используемым для захвата добычи, например, копепод.
Большинство жизненных циклов ктенофор включают стадию хищной цидиппиды (cydippid), во время которой, у некоторых видов, ктенофора способна размножаться только через несколько дней после вылупления. Реконструкция предкового состояния позволяет предположить, что цидиппидный план тела является плезиоморфным* признаком ктенофор. С помощью объемной электронной микроскопии и трехмерных реконструкций для характеристики нервной сети ктенофоры, обнаружили, что нейроны в субэпителиальной нервной сети (syncithyim nerve net, SNN) Mnemiopsis leidyi имеют непрерывную плазматическую мембрану, которая образует синцитий.
Плезиоморфия (предковый признак) – эволюционный признак, который гомологичен в определенной группе организмов, но не является уникальным для членов этой группы. Наглядный пример – позвоночник. Есть у птиц и млекопитающих, но не помогает отнести животное к той или иной кладе.
Если у них нет синапсов, то каким же образом тогда работает механорецепция, плавание и поведение по захвату добычи у молодых ктенофор в фазе цидиппид?. Многочисленные сенсорные нейроны связаны через химические синапсы с нервной сетью, которая в свою очередь образует химические синапсы на эффекторные клетки. Похоже, что SNN может функционировать как нейроэндокринная система, способная высвобождать трансмиттеры в мезоглею* через слияние везикул с плазматической мембраной в различных участках нейрита.
Мезоглея – внеклеточный матрикс, обнаруженный у таких хищников, как кораллы или медузы, который выполняет функцию гидростатического скелета.
Посмотрите на эволюционное древо (Рис. 1А), когда ответвились ктенофоры – давненько. На примере скромной медузы мы видим иной тип нейронной архитектуры, отличный от кишечнополостных (Cnidaria) и двусторонне-симметричных (Bilateria). Это же…!!! Просто охереть!
Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems
